2025年4月16日，南京农业大学农学院王秀娥教授团队在《Nature Communications》发表了题为“A wheat CC-NBS-LRR protein Ym1 confers WYMV resistance by recognizing viral coat protein”的研究论文。该研究通过经典遗传学方法结合突变体创制、转录组和比较基因组分析，成功克隆了目前生产上应用最广、来自山羊草属外源片段渐渗的抗小麦黄花叶病基因Ym1，系统阐明了其从根部源头阻断病毒侵染的抗性机制。

20世纪60年代，由小麦黄花叶病毒（Wheat yellow mosaic virus, WYMV）引起的小麦黄花叶病毒病在我国四川首次报道，90年代在江苏苏中等地区重发，最初命名为小麦梭条花叶病，后更名为小麦黄花叶病。WYMV通过土壤中禾谷多黏菌（Polymyxa graminis, Pg）作为介体侵染和传播，因此培育和利用抗病品种是最有效和根本的防控措施。不同研究团队在2DL、3BS、5AL、6DS等染色体上定位了抗性位点，其中位于2D上的基因被多个研究团队反复报道，分别命名为QYm.nau-2D（本研究团队）、YmYF、YmIb和Q.Ymym等，但该基因尚未克隆，其介导的抗性遗传机理也不清楚。

2023年，我们发现Ym1来自一个山羊草属物种的外源渐渗（Chen et al., 2023, TAG），由于定位区间重组抑制，增加了Ym1克隆的难度。为此，研究团队引入中国春ph1b突变体促进同源重组，将定位区间缩小至5.8 Mb区间（Fielder 2D: 610.7Mb~616.5 Mb）；对EMS诱变获得的感病突变体进行重测序，与Fielder（携有Ym1）基因组序列比对，发现候选区间内仅有编码CC-NBS-LRR类抗病蛋白（NLR）基因（TraesFLD2D01G565300）在3个突变体中均发生序列变异；转录组分析表明，该基因受WYMV侵染诱导在根部特异上调表达；共线性分析发现，该基因仅存在于Fielder等携有Ym1的品种中，在其他品种中缺失；因此将其视为Ym1唯一候选基因。功能验证显示，NLR靶向敲除突变体及其基因敲低植株均丧失抗性，而过表达NLR的转基因植株则抗病性增强，证实该NLR是Ym1的目的基因。

进一步研究发现，Ym1通过识别并与WYMV外壳蛋白（CP）互作触发免疫反应：其LRR结构域与CP互作，CC结构域引发细胞坏死。亚细胞定位表明，Ym1在细胞核和细胞质中均有分布，Ym1-CP互作后，Ym1发生核-质重定位（从细胞核转移至细胞质），将其从抑制状态变为激活状态，引发过敏反应，从而赋予根部特异表达的Ym1抵御病毒向根的中柱鞘侵入的能力，阻止病毒进入地上茎叶部位。值得注意的是，Ym1仅抑制病毒侵染，不影响Pg在根部的定殖。

来源分析发现，Ym1仅在山羊草属部分物种中存在同源基因（89.2%-99.6%），例如高大山羊草（Ae. longissima）、西尔斯山羊草（Ae. searsii）等。其中Ym1与小亚山羊草（Ae. columaris, UcUcXcXc）和三芒山羊草（Ae. neglecta, UnUnXnXn或UnUnXnXnNnNn）的Ym1同源基因（分别来自Xc或Xn亚基因组）序列相似性大于99.4%，推测Ym1可能通过多倍体山羊草属物种与普通小麦杂交渐渗进入栽培小麦。

最后，研究团队提出Ym1介导的WYMV抗性的可能模型：Ym1表达具有根部特异性，病毒侵染诱导上调表达；Ym1在没有病毒感染时以自抑制状态存在于细胞核和细胞质，病毒侵染时，Ym1识别WYMV的CP，抗病蛋白转变为激活态并出核进入细胞质，触发过敏反应，从而阻断病毒侵入根中柱鞘细胞和地上部组织。

本研究由南京农业大学已毕业博士陈一鸣、博士研究生孔德卉、青年教师王宗宽副研究员为共同第一作者，王秀娥教授与肖进副教授为共同通讯作者。宁波大学陈剑平院士和羊健教授团队、中国农科院的张学勇研究员、杨平研究员为本研究提供了指导和大力支持。河南农业大学陈锋教授、孙炳剑教授、江苏里下河农科所小麦育种团队、盐都农科所郭红研究员团队在多年抗性鉴定中给予大力支持。南京大学孙博教授团队助理教授陈炜博士、南京农业大学植保学院陶小荣教授、南京农业大学农学院王海燕教授、王巍教授、温明星副研究员、孙丽博士参与本工作。威斯康辛大学麦迪逊分校翁益群教授、悉尼大学Robert A. McIntosh教授和澳大利亚CSIRO的Evans Lagudah教授在写作中给予了宝贵意见。本研究获国家自然科学基金、江苏省重点研发计划等项目资助。

主要参考文献：

[1] 张清平, 王秀娥, 王耀南, 赵彦, 王海燕, 王苏玲, 陈佩度. 小麦品种梭条花叶病抗性基因遗传分析及分子标记筛选, 遗传学报, 2005, 32: 733-737.

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（转自：小麦研究联盟）