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第一作者：高寒冰

参与作者：郭朝晖、何晓、Jaovola、李诗凯、刘鑫铖、刘航希、薛文静

通讯作者：徐锐

通讯单位：中南大学冶金与环境学院

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图片摘要

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成果简介

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近日，中南大学冶金与环境学院研究团队在国际知名环境科学期刊《Environmental Science & Technology》发表了题为“Chemolithoautotrophic Antimonite Oxidation Coupled Nitrogen Fixation in the Rhizosphere of Local Plant in Antimony Tailing Area”的最新研究成果。该研究首次报道了锑尾矿区先锋植物根际，微生物通过氧化锑矿物驱动的化能自养型固氮过程（SbNF机制），这一过程不仅实现了对锑污染的生物解毒，同时增强了根区养分积累，为理解矿区生态系统的减污固碳修复提供了新的理论依据。

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全文速览

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在锑（Sb）尾矿极端生境中，微生物固氮对植物定殖、养分积累、生态修复至关重要。然而，高毒性和寡营养等环境胁迫显著抑制了微生物固氮这一高能耗过程。本研究在锑尾矿先锋植物根际微生物中发现了一种化能自养型锑(III)氧化耦联固氮（SbNF）新途径。该途径通过整合微生物锑(III)氧化解毒与碳氮养分积累，有望推动退化生境中先锋植物的定殖与生态恢复。该机制在植物根表微生态位（rhizoplane）中尤为显著，其中锑(III)氧化相关基因（aioA）与碳固定（cbbL）和固氮基因（nifH）呈高度协同富集，而植物内生菌（endosphere）中未发现此关联。宏基因组分箱组装获得了多种携带SbNF标志基因（aioAB/anoA、nifH、cbbL）的微生物基因组（如假单胞菌属、节杆菌属、鞘氨醇单胞菌属）。经原位高通量分离培养，这些SbNF菌株均被证实具有快速锑(III)氧化、自养生长与生物固氮的耦合特征，且能分泌IAA、溶磷和铁载体等植物促生物质，为植物提供除解毒、固氮之外的多重益处。此外，这些SbNF菌株间互不拮抗，具备构建稳定合成微生物群落（SynCom）的潜力，进一步强化了其在尾矿生态修复中的应用前景。最后，该SbNF机制在各典型锑矿区多种先锋植物根际中均有发现，显示其在锑污染环境中广泛而稳定的分布特征。本研究报道的根际微生物介导的矿物氧化-自养生长-生物固氮耦联的新型生物地球化学过程，可为尾矿的减污固碳生态修复提供关键理论依据。

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引言

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中国是全球最大的锑生产国，其长期的采矿活动已对周边生态系统造成了严重的重金属污染。锑尾矿区的生态修复面临两大核心挑战：一是高浓度锑及其他重金属带来的强毒性胁迫，二是极度贫瘠、缺乏可利用养分的土壤环境。因此，具备固氮能力的微生物因其在土壤养分积累与先锋植物定殖中的关键作用而受到广泛关注。然而，传统观点认为生物固氮是一个高度耗能的过程（每固定1分子N₂约需16个ATP），这使其在尾矿等极端环境中的发生长期被认为不具现实可行性。

对此，前期研究人员大胆推测：在尾矿等寡营养环境中，固氮过程可能并非由传统的异养微生物主导，而是由能够利用无机化能的自养微生物实现（Environ. Sci. Technol. 2020, 54, 6082−6093）；随后，研究人员借助活性培养等方法验证了这一假设：首次报道了砷(III)氧化依赖型的自养固氮机制（Environ. Sci. Technol. 2022, 56, 2033−2043），进而又在尾矿、沉积物和土壤中发现了更为广泛存在的锑(III)氧化耦联固氮机制（Environ. Sci. Technol. 2023, 57, 1, 231–243）。本研究则在此基础上进一步证实，先锋植物根际中同样存在活跃的锑(III)氧化与固氮协同作用（SbNF）。该SbNF过程由根际化能自养微生物驱动，可将尾矿中丰富的锑(III)等矿物作为“燃料”提供氧化能，同时同化CO₂作为碳源，并通过能量耦合支持高耗能的生物固氮，从而在一个微生物代谢路径中同时实现金属解毒、自养碳固定与生物固氮，为退化尾矿生境中先锋植物的定殖与生态重建提供了新的代谢支持机制。

鉴于根际作为植物与土壤界面形成的微生态系统，其微生物组成和代谢功能显著区别于周围土壤，并对植物健康和有效定殖具有更直接的影响，但目前对于SbNF是否存在于植物根际仍缺乏直接证据。基于此，本研究以锑矿区典型先锋植物芒草（Miscanthus sinensis）为对象，揭示了植物根际中存在SbNF机制的关键证据，并评估了本地原生SbNF菌群的植物修复潜力。研究结果揭示了一个长期被忽视的根际代谢通路，明确了根际微生物矿物氧化—自养生长—生物固氮的三重耦合代谢过程，为低碳、高效的尾矿生态修复提供了新思路与理论支撑。

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图文导读

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本研究结合高通量测序、宏基因组分箱、高通量分离培养等多种手段，系统解析先锋植物芒草根际中微生物驱动的SbNF机制。主要包括：1）验证植物根际中微生物锑(III)氧化与生物固氮过程存在协同耦合关系；2）原位分选高效SbNF功能菌株，系统评估其化能自养代谢能力、锑(III)氧化解毒功能和植物促生潜力；3）考察不同锑尾矿植物根际微生物群落中SbNF机制的广泛性和普适性。

采用标记基因扩增子测序分析了植物（a）根表和（b）根内中锑氧化微生物（aioA）、固氮微生物（nifH）和化能自养微生物（cbbL）类群在重污染区S1与修复对照区S4的分布及相对丰度。(c) 韦恩分析表明根际样本中含aioA、nifH与cbbL基因的三类微生物类群具有高度重叠性。(d) 共现网络分析发现在根表界面中，含aioA/nifH/cbbL功能基因的类群与土壤锑含量、氮、有机质等理化指标显著正相关，而在根内界面中此类相关性明显较弱。

相关性分析展示了锑矿区植物根表（rhizoplane）、根内（endosphere）和非根际土壤（bulk soil）中关键SbNF功能基因的丰度相关性存在显著差异。其中aioA-cbbL的相关性代表微生物的自养潜力，aioA-nifH的相关性指示锑(III)氧化与生物固氮的耦合潜力，而soxA-nifH的相关性可代表硫氧化驱动的固氮替代路径。彩色拟合曲线表示具有统计学显著性（p < 0.05），灰色曲线则表示无显著性。结果显示，仅在根表微生物中观察到显著的化能自养潜力（aioA–cbbL）和锑(III)氧化耦合固氮潜力（aioA–nifH）。

通过宏基因组分箱获得了与潜在SbNF功能相关的微生物组装基因组（MAGs），用于推测其关键代谢潜力，包括(a) SbNF核心功能（碳固定/锑氧化/固氮）、(b) 多种重金属（Sb/As/Cd/Cr）抗性、(c) 多种植物促生（PGP）功能方面的关键基因分布特征，表明这些核心SbNF微生物具备较强的锑解毒、碳氮代谢及促生潜力。

通过高通量分离培养验证了多个对应于SbNF MAGs 的原位根际分离株（如假单胞菌Pseudomonas、节杆菌Arthrobacter、鞘氨醇单胞菌 Sphingomonas）具备SbNF能力。(a) 所有菌株均表现出快速的锑(III)氧化能力；(b) 氧化速率分析表明部分SbNF菌株具有优异的氧化效率；(c) 培养实验显示这些菌株可在无有机碳源条件下完成两个周期的自养生长；(d) 平板实验验证其具备生物固氮能力；(e) qPCR分析表明在锑(III)添加条件下，锑氧化相关基因（aioA/anoA）、固氮基因（nifH）及碳固定基因（cbbL/aclA）表达水平同步显著上调；(f) 进一步分析显示锑(III)氧化能力与固氮能力之间存在显著正相关关系。以上结果系统验证了这些根际功能菌株的SbNF协同作用。

上述分选获得的原位SbNF菌株还具有多重植物促生特性，（g）包括吲哚-3-乙酸（IAA）合成、无机磷溶解能力和铁载体分泌能力（“+”表示菌株具备该特性）；(h) 共培养实验结果显示，不同SbNF菌株之间几乎无拮抗作用，适于构建稳定高效的合成菌群（SynCom）。此外，在盆栽实验中，接种包含Pseudomonas、Arthrobacter、Sphingomonas等SbNF核心菌株的SynCom后，宿主植物在600 mg/kg 锑胁迫下表现出显著的耐性提升与生长促进效应。

(a) 样本采集范围涵盖我国中南部锑矿带沿线的4个典型矿区，选取9种代表性先锋植物，共采集样本186份；(b–d) 分析显示，不同锑矿区与多种植物的根区均普遍存在SbNF耦合特征；(e) 进一步结合NCBI数据库中SbNF相关类群（如Pseudomonas、Arthrobacter、Sphingomonas）的参考基因组进行代谢功能对比分析，证实其在复杂环境样本中也展现出一致的SbNF代谢潜力，体现了该机制在锑污染环境中广泛而稳定的分布特征。

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小结

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笔者常因微生物的“为了生存，无所不能”而感到敬畏与乐趣❤。在根际的微观世界里，微生物正以金属为燃料，在毒性与贫瘠之间默默书写生命自养与生态修复的奇迹。

本研究首次揭示了锑矿区先锋植物根际微生物介导的化能自养型锑(III)氧化耦联固氮（SbNF）过程。这些根际微生物能够以锑(III)矿物为电子供体，在其氧化过程中获得能量并同化CO₂，从而驱动高能耗的生物固氮反应。SbNF机制不仅为理解锑矿物如何调控氮素积累提供了新的生物地球化学视角，也打破了传统异养固氮主导的认知，印证了在金属污染环境中化能自养型固氮菌的重要生态作用。SbNF机制在多个典型锑矿尾矿区均表现出广泛性和环境适应性，表明其可能在类似寡营养、重金属胁迫生态系统中普遍存在。SbNF微生物群体不仅具备固氮潜力，还能通过锑(III)的生物氧化显著降低金属毒性，增强微生物定殖能力与植物生长，从而为退化生态系统的初始植被恢复提供了可持续的微生物支撑路径。未来需进一步开展田间尺度的功能验证与应用评估，推动SbNF功能菌群在实际生态修复工程中的应用转化。此外，本研究所建立的“根际识别-原位分选-功能验证”的技术流程，也为发掘极端环境中的新型微生物功能提供了方法学框架。

论文信息：Chemolithoautotrophic Antimonite Oxidation Coupled Nitrogen Fixation in the Rhizosphere of Local Plant in Antimony Tailing Area, Environ. Sci. Technol., 2025.

作者信息：Hanbing Gao, Zhaohui Guo, Rui Xu*, Xiao He, Jaovola Ulrich Fernio, Shikai Li, Xincheng Liu, Hangxi Liu, Wenjing Xue

DOI：10.1021/acs.est.5c03872

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作者简介

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高寒冰（本文第一作者），中南大学冶金与环境学院在读博士研究生，环境科学与工程专业，围绕金属污染根际微生物—植物互作机制等开展相关研究工作。先后主持/参与中央高校研究创新项目、国家重点研发计划等课题，已在Environ. Sci. Technol等环境/微生物领域知名期刊上发表SCI论文7篇。

徐锐（本文通讯作者），中南大学冶金与环境学院特聘副教授、博士生导师，环境科学与工程系副系主任，湖南省杰出青年基金获得者，湖南省生态学会理事，入选2023年全球前2%顶尖科学家榜单。主要围绕矿区逆境微生物组学、重金属污染土壤生态修复等方面开展研究，主持国家自然科学基金等10余项课题，在Appl. Environ. Microbiol.、Environ. Microbiol.、Environ. Sci. Technol等环境/微生物领域期刊发表SCI论文110余篇，H指数46。

（转自：生态修复网）

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